nx دارای 31 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است
فایل ورد nx کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.
این پروژه توسط مرکز nx2 آماده و تنظیم شده است
توجه : در صورت مشاهده بهم ريختگي احتمالي در متون زير ،دليل ان کپي کردن اين مطالب از داخل فایل ورد مي باشد و در فايل اصلي nx،به هيچ وجه بهم ريختگي وجود ندارد
بخشی از متن nx :
مكانیسم‌های مقاومت به غرقاب در گیاهان
مقدمهاغلب یك دوره بارندگی یا آبیاری بیش از حد همراه با زهكشی ضعیف خاك، باعث غرقاب شدن خاك می‌شود. غرقاب شدن به طور گستردهای در خاك‌های جهان رخ می‌دهد كه آسیب جدید به پوشش گیاهان طبیعی و گیاهان زراعی دارد. در خاك‌های غرقاب فضای مخصوص هوا از آب پر شده و در نتیجه انتشار گازها بین جو و خاك سپهر (ریزوسفر) و ریشه به تاخیر می‌افتد.
اكسیژن محلول توسط میكروارگانیسم‌ها و تنفس ریشه‌ای از محلول خاك تخلیه می‌شود. تخلیه اكسیژن محلول در خاك‌های غرقاب بسته به درجه حرارت، فعالیت تنفسی گیاهان و میكروارگانیسم‌ها و نیر فراوانی و تداوم اشباع بودن خاك منجر به كاهش یا عدم وجود اكسیژن طی چند ساعت الی چند روز می‌شود. كمبود اكسیژن محدودیت عمده‌ای برای رشد و باروری گیاهان است، لذا زنده ماندن گیاه در شرایط غرقاب در وهله اول منوط به سازگاری آن با شرایط كمبود اكسیژن است. گیاهان مقاوم به غرقاب مكانیسم‌های مخلتفی را از جمله توانایی غیرسمی نمودن یون‌های احیا شده توسط ریشه، اجتناب از كمبود اكسیژن توسط انتقال داخلی اكسیژن از برگ‌ها به ریشه‌ها و قدرت ثبات متابولیسم، حداقل در سطح فرآیندهای نگهداری توسط مسیرهای غیرهوازی بكار می‌گیرند.
تحقیقات مختلفی در مورد واكنش‌های گیاه به غرقاب و كمبود اكسیژن از جهت سازگاری‌های مولكولی، بیوشیمیایی فیزیولوژیكی، آناتومیكی و مورفولوژیكی انجام شده است. مقاومت جامعی نیز در این مورد ارائه شده است. مهمترین سوال مطرح شده، مكانیسم‌های سازگاری گیاه به تنش اكسیژن است. اكثر مقالات مربوط به سازگاری در اندام‌های هوایی یا گیاه كامل است.
سازگاری متابولیكیپاسخ‌های متابولیكی نسبت به كمبود و یا نبود اكسیژن به صورت گستردهای در بسیاری از گونه‌های گیاهی مطالعه شده است، اما مكانیسم مشترك در مورد مقاومت به این شرایط نشده است. نظریه‌های متعددی در مورد سازگاری متابولیكی ارائه شده است.
اولین فرضیه در مورد تشریح تحمل متابولیكی غرقاب توسط مك منمون و كرافورد (1971) ارائه شده است. آنها چنین مطرح كردند كه مقاومت ریشههای گیاهان مناطق مرطوب به حالت غرقاب به جنبه‌های اختصاصی متابولیسم آنها بستگی دارد و نیز مقاومت به غرقاب در یك گیاه خاص به قدرت اجتناب آن گیاه از تجمع اتانول در مسیر گلیكولیت وابسته است.
بنابراین حفظ یك سطح بیوسنتز پایین اتانول باعث مقاومت به غرقاب می‌شود. در ریشه گیاهان مقاوم به غرقاب در شرایط كمبود اكسیژن گلوكز بر اساس تخمیر الكلی متابولیز می‌شود و آسیب به گیاه در محیط رشد دارای كمبود اكسیژن به دلیل خودسمیت ناشی از تولیدات نهایی تخمیر، خصوصاً اتانول است كه در بافت‌های گیاه در شرایط غیرهوازی تجمع می‌یابد.
عقیده بر این است كه در ریشه گیاهان مقاومبه غرقاب از تجمع اتانول سمی اجتناب می‌شود، بدین صورت كه فرآیند تجزیه گلوكز به سمیت تشكیل مالات كه دارای سمیت كمتری است، سوق می‌دهد. همچنین این نظریه می‌گوید كه سرعت گلكوز در پاسخ به تنش اكسیژن ناشی از تولید اتانل، در گونه‌های حساس به غرقاب بیشتر از گیاهان مقاوم به غرقاب است.
در گلیكولیز چندین آنزیم تخمیری مهم از جمله پیروات دی كروبوكسیلاز دی هیدروژناز و الكل دی هیدروژناز دخیل‌اند. الكل ی هیدروژناز (ADH)، آنزیمی است كه در رابطه با محیط غیرهوازی به طور كامل مورد مطالعه قرار گرفته است. در اكثر گیاهان، در پاسخ به تنش بی‌هوازی فعالیت ADH افزایش می‌یابد. میزان القای ADH در اندام‌های مختلف یك گونه متفاوت است. به طور مثال بر اساس وزن تر، القای ADH دركولئوپتیل و برگ‌ها بسیار كمتر از نوك ریشه است. اگرچه برای رشد ذرت در هوای معمولی ظاهراً نیازی به فعالیت ADH نیست، ولی
موتانت‌های فاقد ADH نشان دادند كه فعالیت ADH برای ادامه بقای این گونه طی غرقاب ضروری می‌باشد. گیاهچه‌های موتانت ذرت فاقد ADH در شرایط بدون اكسیژن تنها چند ساعت زنده ماندند،در حالی كه گیاهچه‌های ذرت معمولی در این شرایط تا سه روز زنده ماندند. گرچه تحقیق بر روی گیاه سوروف (Echinochioa phyllopopon) نشان می‌دهد كه هیچگونه همبستگی بین مقاومت به غرقاب فعالیت یا تعداد ایزوزیم‌های ADH وجود ندارد. همچنین هیچگونه همبستگی به فعالیت ADH و سرعت تولید الكل تحت شرایط بدون اكسیژن، در ریشه گزنه (Urtica) وجود ندارد. القای فعالیت ADH تنها عاملی نیست كه منجر به افزایش زنده ماندن نوك ریشههای انواع وحشی ذرت می‌شود.
ممكن است رابطه بین فعالیت ADH و مكان آن در گیاه وجود داشته باشد. در گونه‌های مقاوم به غرقاب مثل برنج و سوروف در شرایط بدون اكسیژن فعالیت آنزیم ADHدر برگ‌ها بیش از ریشه‌هاست، در حالی كه در گیاهان غیرمقاوم به غرقاب مثل ذرت و نخود، فعالیت ADH در ریشه‌ها بیش از برگ‌ها مشاهده شده است. در برنج وحشی فعالیت بیشتر ADH در
ریشه‌ها نسبت به اندام‌های هوایی بعد از دو روز غرقاب، نشان می‌دهد كه این رابطه در گیاهان مقاوم به غرقاب صادق نیست. در گیاهچه‌های 5 تا 25 روز سویا، القای ADH به اندام و بین گیاه بستگی دارد. ممكن است فعالیت زیادئ ADH در محیط با كمبود اكسیژن برای جوانه‌زنی بذور در گیاه برنج وحشی مهم باشد. با این حال هنوز نقش فیزیولوژیكی فعالیت زیاد ADH در ریشه‌ها روشن نیست.لاكتات دی هیدروژناز (LDH) نیز در ریشه‌ها و بذور چندین گونه در شرایط بی‌هوازی القا می‌شود. تخمیر لاكتاتاغلب در ریشه‌هایی كه در محیط بی‌هوازی‌اند و یا بذور در حال جوانه‌زدن، انجام می‌شود و عقیده بر این است كه این یك نقش موقتی در لاكتات است. فعالیت LDH القا شده، تخمیر لاكتات را حمایت می‌كند و تعادل اكسیداسیون و احیا را بدون از دست دادن كربن ـ كه ناشی از تخمیر اتانول است ـ انجام می‌دهد. القای فعالیت LDH در ریشه‌ها، كه بدون هیچگونه افزایش در غلظت لاكتات در گیاهچه‌هایی كه در معرض كمبود اكسیژن هستند، صورت می‌گیرد، نشانگر این است كه مزیت فیزیولوژیكی افزایش فعالیت LDH در بافت ریشه طی یك دوره طولانی كمبود اكسیژن، هنوز ناشناخته باقی مانده است. پیروات دی
كربوكسیلاز (PDC) در مراحل حساس دارای متابولیسم بی‌هوازی بوده و دی كربوكسیلاسیون پیروات را تسریع كرده و در CO2 و استالئید، یعنی پیش ماده اتانولرا تولید می‌كند. در ذرت، در مرحله بی‌هوازی، فعالیت PDC به 5 تا 9 برابر می‌رسد. هرچند هیچگونه رابطه‌ای بین سطح اتانول و القای ساخت PDC در ذرت و برنج دیده نشده است.
برای ارزیابی اهمیت فرآیندهای گلیكولینی در مقاومت به تنش اكسیژن، حداقل لازم است چندین آنزیم مسیرهای گلیكولینی شناخته شوند. یك آزمایش در مورد گندم، این فرضیه را تقویت می‌كند كه سرعت بالای تخمیر الكلی یك عامل مهم مقاومت بافت گیاه به فقدان اكسیژن است، زیرا ریشههای گندم به نبود اكسیژن حساس است. در این ریشه‌ها، سرعت تخمیر الكل و بنابراین گلیكولیز معمولاً توسط سطح كم PDC, ADH محدود می‌شود. هنوز ثاب
ت نشده است كه با افزایش ADH یا PDCمهمترین عامل دخیل در افزایش مقاومت به نبود اكسیژن هستند یا خیر؟این فرضیه كه یك مسیر تخمیری منجر به تجمع اتانول و متعاقب آن خسارت غرقاب می‌شود، را زیر سوال برده است. شرایط غیرهوازی منجر به تولید اتانول، هم در گونه‌های مقاوم به غرقاب مثل برنج و هم گونه‌های غیرمقاوم مثل نخود می‌شود. گونه‌های مقاومبه غرقاب حتی می‌توانند نسبت به گیاهان غیرمقاوم، الكل و سرعت گلیلولیز بیشتری نسبت داشته باشند. تحقیقات در مورد نخود نشانگر این است كه به نظر نمی‌رسد محتوای اتانول اثرات معنی‌داری در رشد یا زنده ماندن گیاه داشته باشد، زیرا میزان اتانول در شرایط هوازی و
بی‌هوازی در شرایط مشابه با 100 برابر غلظت مقادیر یافت شده در شیره آوندی گیاه نخود غرقاب شده، باعث هیچگونه آسیبی نشده و یا اآسیب اندكی ایجاد نموده است.از بین رفتن سلول‌های گیاهی كه در شرایط بی‌هوازی هستند، بر اثر تولید نهایی تخمیر نیز در هاله‌ای از شك قرار دارد. ثابت نگهداشتن و یا حتی افزایش تخمیر توسط تغذیه گلوكز می‌تواند زنده ماندن سلول گیاهی را در شرایط كمبود اكسیژن تسهیل نماید. نشان داده شده است كه اگر ریشه‌ها از خارج از محیط گلوكز دریافت كنند، از تخریب فراساختمانی آنها
تحت شرایط كمبود اكسیژن می‌تواند جلوگیری شود، همانطور كه در آزمایشی در مورد ریشههای برنج، كدو تنبل و نخود و كلئوپتیل و برگ‌های برنج این مورد دیده شد. به نظر می‌رسد ارتباط بیوشیمیایی و آنزیمی بین بیوسنتز اتانول و خسارت ناشی از غرقاب به اندازه ارتباط بین مقدار اتانول موجود و خسارت ناشی از غرقاب غیرمتحمل باشد. از آنجا كه تجمع اتانول زیاد است، به نظر می‌رسد كه پاسخ‌های متابولیكی دیگری باید در ایجاد مقاومت درازمدت به كمبود اكسیژن دارای اهمیت باشند.
فرضیه دیگری در مورد تطابق متابولیكی كه توسط دیویس (1980) پیشنهاد شد، سعی دارد نقش لاكتات را به عنوان یك عامل مهم در القای سایر پروتئین‌های دخیل در هنگام تنش كمبود اكسیژن از طریق كاهش pH سلول‌ها در مقاومت كوتاه مدت به غرقاب در برخی گیاهان بیان كند. طبق این فرضیه، علت خسارت وارد آمده به گیاه تحت شرایط كمبود اكسیژن،می‌شود، ولی از آنجا كه pH سیتوپلاسمی كاهش می‌یابد، از فعالیت LDH ممانعت به عمل آمده، فعالیت PDC افزایش یافته و ساخت اتانول غالبیت می‌یابد. این فرضیه اخیراً توسط انجام آزمایش‌هایی با استفاده از روش تشدید مغناطیسی هسته‌ای 12C, 31P2 به اثبات رسیده است. به نظر می‌رسد طی دوره طولانی بدون اكسیژن، كاهش شدید pH سیتوپلاسمی علامت مرگ سلول نوك ریشه ذرت یا نخود ـ علی‌رغم ادامه تخمیر ـ باشد كه نشان می‌دهد تخمیر برای حفظ تولید انرژی برای یك دوره طولانی كافی نیست. اس
یدی بودن سیتوپلاسم شاخصی در عدم تحمل غرقاب در گیاهان می‌باشد و مقاومت به فقدان اكسیژن همبستگی معكوس با مقدار اسیدی بودن سیتوپلاسم دارد.pH سیتوپلاسم در گیاهان توسط اثرات تركیبی بسیاری از واكنش‌ها، مثل ترشح لاكتات، تخمیر به لاكتات، انتقال H+ كربوكسیلاسیون ـ دی كربوكسیلاسیون و تخمیر به آلانین ایجاد می‌گردد. مطالعات بیشتری برای ارزیابی اهمیت تخمیر به لاكتات و خروج لاكتات در تنظیم pH سیتوپلاسمی در نوك ریشههای بی‌هوازی لازم است. مكانیسم‌های خسارت سیتوپلاسمی ناشی از كاهش pH ناشناخته مانده است، ولی مطالعات انجام شده با میكروسكوپ الكترونی نشان داده كه اثرات كمبود اكسیژن باعث تغییر در ساختار نرم سلول‌های مریستمی خصوصاً در میتوكندری، جسم گلژی و كروماتیم می‌شود. هرچند، تغییر در متابولیسم غیرهوازی از جمله تغییرات pH در بسیاری از گونه‌های گیاهی نشان داده شده است. به نظر
نمی‌رسد كه این مكانیسم نقش اساسی در زنده ماندن گیاه در كمبود طولانی مدت اكسیژن داشته باشد و همچنین در بافت‌های مختلف مثلاً در ریشه و بذرها و در گونه‌های مختلف مقاوم به غرقاب مثل برنج و سوروف اهمیت متفاوتی دارد.در شرایط طبیعی، غلظت اكسیژن در خاك‌های غرقاب پس از چند ساعت یا چند روز، كاهش می‌یابد، لذا ریشه‌ها یك
دوره كمبود اكسیژن را از فقدان اكسیژن تجربه می‌نمایند. آزمایش‌های انجام شده در ذرت و گندم نشان داد كه قدرت نوك ریشه‌ها در تحمل نبود اكسیژن تجریه می‌نمایند. آزمایش‌های انجام شده در ذرت و گندم نشان داد كه قدرت نوك ریشه‌ها در تحمل نبود اكسیژن به تدریج پس از اولین تجربه كمبود اكسیژن و در طول زمان بهبود می‌یابد.مكانیسم‌های مسوول تطابق به كمبود اكسیژن در بهبود مقاومت به تنش كمبود اكسیژن به خوبی شناخته نشده است. یك احتمال این است كه كمبود اكسیژن باعث ایجاد یك مكانیسم انتقال می‌شود تا لاكتات را از سلول‌هایی كه در معرض فقدان اكسیژن قرار گرفته‌اند، خارج نمایند و از این طریق اسیدی شدن سیتوپلاسم به تاخیر افتد. توضیح بیشتر این كه سازگار شدن به كمبود اكسیژن می‌تواند تولید انرژی را بهبود بخش، زیرا آزمایش‌ها نشان می‌دهدكه نوك ریشههای سازگاری شده طی نبود دائم اكسیژن، ATP بیشتری نسبت به گیاهان غیرسازگار شده تولید می‌كنند. نوك ریشههای متصل به گیاه سازگار شده نیز دارای میزان بیشتری فعالیت ADH در طی یك دوره قرار گرفتن در معرض نبرد دائم اكسیژن است. بر اساس بحث فوق، به عوامل دیگری نیز برای شناخت بیشتر خود سمیت اتانول و كاهش pH سیتوپلاسمی نیاز است. به نظر می‌رسد كه فرضیه‌های فوق فقط برای مقاومت به غرقاب در كوتاه مدت كارآمد هستند، زیرا افزایش فعالیت ADH در ریشه در اثر رسیدن هوا به ریشه متوقف می‌شود.سازگاری آناتومیكی و مورفولوژیكیسازگاری‌های آناتومیكی و مورفولوژیكی به غرقاب ممكن است در سازگاری‌های درازمدت به این تنش مهم باشند. گیاهان مقاوم به غرقاب خصوصیات ویژه آناتومیكی و مورفولوژیكی مقل تشكیل آئرانشیم (فضای پر از هوای بین سلولی) در پوست ریشه و تولید ریشههای نابجا كسب می‌كنند تا بتوانند در شرایط تنش زنده مانده و اعمال حیاتی خود را انجام دهند.وجود آئرانشیم در ریشه‌ها، مشخصاً در حیات گیاهان تحت شرایط غرقاب موثر است و به عنوانیك پاسخ تطابقی به غرقاب مورد توجه قرار گرفته است. لزوم وجود آئرانشیم می‌تواند از روی چند خصوصیت ریشههای آئرانشیمی از جمله:الف) انتقال بیشتر اكسیژن درك شود. در بسیاری از گونه‌ها، آئرانشیمها اگر نتوانند تمام نیازهای اكسیژن ریشه را تامین نمایند، لااقل بخش اعظمی از نیازهای اكسیژن ریشه و محیط اطراف خاك سپهر تامین می‌كنند. افزایش منافذ ریشه، انتقال داخلی اكسیژن و رشد اندام‌های هوایی را در گیاه ترشك (Rumex) به مقدار زیادی افزایش می‌دهد. اگرچه رابطه نزدیكی از جهت وظایف بین رشد اندام‌های هوایی و تكامل آئرانشیم مطرح شده است، ولی هنوز تحقیقات كافی بر روی اثرات متقابل بین این دو پدیده انجام نگرفته است.ب) مشخصه دیگر، ریشههای دارای آئرانشیم رشد مداوم آنها در شرایط غیرهوازی است. سرعت طویل شدن ریشه‌هایی با منافذ بزرگ، بیشتر از ریشههای دارای آئرانشیم كمتر است.ج) وقتی ریشههای ذرت دارای آئرانشیم به شرایط غیرهوازی منتقل می‌شوند، دارای محتوی ATP، بار انرژی آدنیلات و نسبت ATP به ADP بیشتری از ریشههای غیرآرانشیمی خواهند بود.د) و نهایتاً این كه در ریشههای آئرانشیم‌دار علف هرز زلف پیر (Senecia) از فعالیت مسیر سیتوكروم در اثر انتقال به شرایط غیرهوازی ممانعت نمی‌شود.در بسیاری از گونه‌ها، آئرانشیم در ریشه‌ها تحت شرایط كمبود اكسیژن تشكیل می‌شود. مقدار آئرانشیم ریشه‌ها در گونه‌های مختلف در ژنوتیپ‌های یك گونه متفاوت است. در گیاهان مناطق مرطوب آئرانشیم به میزان زیاد تشكیل می‌شود. آئرانشیمها در بسیاری از گونه‌های علفی مناطق غیرمرطوب از جمله گندم و ذرت نیز دیده شده است. هوانگ و همكاران
(19941995 ) چند نوع گندم را مورد مطالعه قرار داده و دریافتند كه ارقام مقاوم به غرقاب دارا ی آئرانشیم بیشتری از ارقام حساس به غرقاب در شرایط غرقابی محیط ریشه‌اند. از 91 گونه گیاهی كه توسط جاستین و آرمسترانگ (1987) مورد مطالعه قرار گرفت، میزان آئرانشیمها با مقاومت به غرقاب همبستگی داشت. توپا و مك لئود (1986) نیز ابراز نمودند كه مقاومت به غرقاب در كاج (Pinus serotina) با تشكیل آئرانشیمها همبستگی مثبت دارد.
مكانیسم‌هایی كه منجر به افزایش منافذ هوا یا ویژگی‌های دیگر سازگاری مثل توسعه ریشههای نابجا در گیاهان مقاوم به غرقاب می‌شود، هنوز كاملاً شناخته نشده‌اند. ریشههای گیاهان مناطق مرطوب مثل برنج در شرایط تهویه نیز تشكیل آئرانشیم می‌دهند و این امر نشانگر این است كه تشكیل آئرانشیم به صورت ژنتیكی كنترل می‌شود و این در حالی است كه تشكیل آئرانشیم در گیاهان مناطق غیرمرطوب، شدیداً تحت تاثیر شرایط بیرونی خصوصاً كمبود اكسیژن محیط ریشه است.
شواهدی وجود دارد كه فرآیندهای فیزیولوژیكی در ریشه ذرت در پاسخ به كمبود اكسیژن باعث تجزیه سلول‌ها می‌شوند. در ذرت افزایش سطح اتانول داخلی در شرایط كمبود اكسیژن موجب القای شكستن دیواره‌های سلول‌های پوستی شده و بنابراین آئرانشیمها بر اثر تخریب سلولی تشكیل می‌شوند. در حقیقت ریشه‌هایی كه در معرض كمبود اكسیژن‌اند، در مقایسه با ریشههای در معرض تهویه، مقداری بیشتری اتیلن داخلی تولید می‌كنند كه این مقدار در ارقام گندم مقاوم به غرقاب بیشتر است (شكل 1). افزایش غلظت اتیلن داخلی به میزان حدود 20% شرایط تهویه طبیعی رشد، برای تشكیل آئرانشیم در پوست ریشههای ذرت كافی است.به علاوه تیمار اتیلن خارجی در ژنوتپ‌های مختلف گندم نیز تشكیل آئرانشیم را افزایش داد (شكل 2).
گاز اتیلن بكار برده شده در محلول كاملاً تهویه شده و حتی در غلظت‌های 1/0 میكرولیتر در لیتر برای ریشههای ذرت، منجر به تشكیل آئرانشیم شد. مشابه این زمانی كه پیش ماده اتیلن از 1-آمینوسكلو پروپان 1-كربوكسیلیك اسید (ACC) نیز در شرایط تهویه مطلوب بكار برده شد، تشكیل آئرانشیم را تحریك نمود. جلوگیری از تولید اتیلن بوسیله نیترات نقره یا كبالت، موجب عدم تشكیل آئرانشیم شده كه خود گواه دیگری بر این است كه اتیلن داخلی القای تشكیل آئرانشیم را در ریشه ذرت كنترل می‌كند. به نظر می‌رسد نقش اتیلن در تخریب سلول‌های پوستی ریشه برنج وابسته به رقم باشد. به عنوان مثال جكسون و همكاران (1985) هیچگونه اثر ناشی از اتیلن را در یك رقم برنج مشاهده نكردند، در حالی كه جاستین و آرمسترانگ (1991)، در رقم دیگری افزایش اندكی در تشكیل آئرانشیم مشاهده نمودند. در مورد اعمال بیوشیمیایی و آنزیمی انجام شده در طی شكستن دیواره سلولی در جریان روند تخریب سلول اطلاعات اندكی در دست است. تشكیل آئرانشیم با جدا شدن سلول‌ها در طی گسترش آنها (شیزوژنی) و یا مرگ سلول‌ها و انحلال آنها (لیزی ژنی) صورت می‌پذیرد.
ادامه خواندن تحقيق در مورد مكانيسم‌هاي مقاومت به غرقاب در گياهان
نوشته تحقيق در مورد مكانيسم‌هاي مقاومت به غرقاب در گياهان اولین بار در دانلود رایگان پدیدار شد.